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27) IL RUOLO DELLA CALMODULINA NELL’ATTIVAZIONE DELLA CONTRAZIONE NEL MUSCOLO LISCIO Nel muscolo liscio: - un aumento della concentrazione del calcio citoplasmatico è il segnale di inizio della contrazione. Questo calcio è rilasciato non solo dal reticolo sarcoplasmatico ma anche dal liquido extracellulare. - il calcio si lega alla calmodulina, una proteina che lega il calcio presente nel citoplasma. La contrazione inizia quando la concentrazione di calcio citoplasmatica aumenta in seguito all' ingresso dello ione dal liquido extracellulare e al suo rilascio dal reticolo sarcoplasmatico. Ioni calcio si legano alla calmodulina Secondo la legge di azione di Massa. Il complesso calcio calmodulina attiva poi l'enzima chinasi della catena leggera della miosina (MLCK). Alla base della testa della miosina si trova una piccola proteina di regolazione chiamata catena leggera della miosina. Quando il complesso calcio calmodulina Attiva la MLCK, l'enzima fosforila le catene leggere della miosina. La fosforilazione della miosina aumenta l'attività ATPasica. Quando le attività ATPasica della miosina sono elevate, i legami actomiosinici e il ciclo dei ponti trasversali aumentano la tensione generata dal muscolo. L'Isoforma della miosina ATPasi nel muscolo liscio è molto più lenta di quella del muscolo scheletrico e lo è anche la velocità dei cicli dei ponti trasversali. La di fosforilazione della catena leggera della miosina da parte dell'enzima fosfatasi della catena leggera della miosina (MLCP) riduce le attività ATPasica della miosina. La defosforilazione della miosina automaticamente nel rilasciamento. Infatti la mia cena di fosforilata può restare attaccata all'actina per un certo tempo: In questo caso si parla di stato bloccato della miosina. Questa condizione mantiene la tensione della cellula muscolare con uno scarso consumo di ATP. Il rilassamento nella cellula muscolare liscia e un processo a più fasi. Il calcio libero è rimosso dal citoplasma per mezzo di un calcio ATPasi che lo sequestra nuovamente dentro il reticolo sarcoplasmatico. Una parte del calcio è riportata nel liquido extracellulare per mezzo di un calcio ATPasi e di uno scambiatore sodio-calcio. Non è riduzione del calcio libero nel citoplasma causa il distacco del calcio dalla calmodulina. In assenza di calcio calmodulina la chinasi della catena leggera della miosina è inattivata. Fa sì che la fosfatasi della catena leggera della miosina defosforila la miosina, l'attività ATPasica della miosina diminuisce e il muscolo si rilascia. La contrazione può iniziare con Segnali elettrici o segnali chimici. La contrazione causata dal segnale elettrico è definita accoppiamento elettromeccanico. le contrazioni innescate da segnali chimici, senza un cambiamento significativo del potenziale di membrana, sono dette accoppiamento farmaco meccanico. Il calcio è immagazzinato nel reticolo sarcoplasmatico del muscolo liscio. Il rilascio di calcio dal reticolo sarcoplasmatico è mediato sia da un canale del calcio associato al recettore per la Rianodina, sia da un canale associato al recettore per l'inositolo trifosfato. Il canale per la Rianodina in risposta all'ingresso di calcio nella cellula, un processo conosciuto come rilascio di calcio indotto da calcio.