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Sopra al tempio classico venne costruita, nel VI secolo una basilica paleocristiana dedicata a San Lorenzo, di cui si conservano tracce importanti all'entrata della Cripta dei Protettori. Era formata da tre navate con ingresso verso sud-est (dove attualmente è presente la cappella del Crocifisso); se ne trovano testimonianze in alcuni lacerti musivi sotto al pavimento attuale; anche all'esterno delle mura del transetto sono presenti tracce dell'antica muratura, con ricorsi di mattoni e di arenaria. La basilica di San Lorenzo, posta sulla sommità del colle Guasco, aveva il portale d'ingresso rivolto verso la città, alla quale verosimilmente la collegava l'attuale Scalone Nappi; faceva da contraltare alla prima chiesa cattedrale, situata fuori dalle mura. Questa primitiva cattedrale era dedicata a Santo Stefano, in quanto sorta per custodire una sacra reliquia del santo: si trattava di una delle pietre con le quali il Protomartire era stato lapidato a Gerusalemme, raccolto da un marinaio presente all'evento e da questi poi donato alla comunità cristiana di Ancona. La reliquia, secondo la testimonianza di Sant'Agostino si dimostrò ben presto miracolosa. Gli studiosi per secoli hanno cercato di identificare il primitivo luogo in cui la reliquia di Santo Stefano fosse custodita, ossia il primitivo luogo di culto cristiano di Ancona, sorto nell'epoca in cui ancora le persecuzioni non erano finite. La tradizione situa la prima cattedrale di Ancona sul colle Astagno, mentre recentemente alcuni la identificano nella basilica sottostante Santa Maria della Piazza. Tra la fine del X secolo e l'inizio dell'XI Ancona iniziò il suo cammino di repubblica marinara. Segno di questo evento fu la nuova funzione della chiesa, che divenne la nuova cattedrale della città, al posto di quella più antica, dedicata a Santo Stefano. In questa occasione la chiesa venne ampliata, tra il 996 e il 1015, prolungando le tre navate preesistenti sino a corrispondere a tutto l'attuale transetto. Finiti i lavori, nel 1017 i corpi dei santi protettori San Marcellino e San Ciriaco vennero trasferiti nella cripta all'interno della basilica e per accoglierli fu costruita la Cripta dei Santi Protettori. Importanti lavori di ampliamento vennero eseguiti tra la fine del XII secolo e la prima metà del XIII secolo ad opera di Mastro Filippo. Si scelse di aggiungere un corpo trasversale ortogonale al preesistente, in modo da formare una croce greca, al centro della quale viene voltata una cupola. Venne inoltre aperto un nuovo ingresso principale verso sud-ovest. Con questa nuova geniale composizione la pianta della chiesa venne resa di tipo bizantino e rivolta verso il porto, sorgente del benessere di cui godeva ormai la città. Inoltre l'edificio sacro assunse la peculiarità di avere i bracci laterali sopraelevati, che vennero delimitati da preziosi plutei intarsiati tipici della tradizione artistica bizantina. Nella metà del Duecento, Margaritone d'Arezzo realizzato il protiro, con i monumentali leoni stilofori, divenuti in breve uno dei simboli della città. Inoltre, sempre nello stesso periodo, Margaritone sostituisce la cupola precedente con una più alta e di stile gotico, i cui archi rampanti furono realizzati internamente per non alterare l'armonia romanica dell'esterno. Tra il XIII e il XIV secolo la basilica venne dedicata al patrono di Ancona, San Ciriaco, martire e, secondo la tradizione, vescovo della città. Nel XV secolo vennero costruiti il coro e le due adiacenti cappelle, in prosecuzione della navata centrale e delle navate laterali del braccio longitudinale. La basilica assunse allora l'aspetto che ancor oggi conserva. Nella cappella di sinistra (del Sacramento) lavorarono importanti artisti rinascimentali: Piero della Francesca affrescò sulla parete uno Sposalizio della Vergine e Giovanni Dalmata realizzò il monumento a Girolamo Ginelli. Sempre nel XV secolo, papa Pio II morì nell'episcopio che sorgeva a fianco della cattedrale (oggi sede del Museo Diocesano "Don Cesare Recanatini"), in attesa di partire per la crociata che aveva indetto per tentare di salvare i territori dell'ex-impero bizantino minacciati dai Turchi dopo la caduta di Costantinopoli. Dietro all'altare maggiore sono da allora tumulati i precordi del pontefice umanista. Nella prima metà del XVIII secolo vi lavorò il grande architetto Luigi Vanvitelli, che risistemò il braccio sinistro del transetto, ove progettò la monumentale edicola, dove venne posta l'immagine votiva della Madonna del Duomo. Egli inoltre intervenne nel protiro, migliorandone la stabilità con l'aggiunta di due colonne dietro ai leoni stilofori. Nel 1796, nell'imminenza dell'arrivo dell'esercito napoleonico, centinaia di fedeli furono testimoni del Prodigio della Madonna del Duomo. Nel 1834 l'architetto anconetano Niccolò Matas restaurò l'edificio e fece nuovamente ricoprire di rame la cupola. Nel 1883 la basilica subì un secondo restauro, assai imponente, ad opera di Giuseppe Sacconi, futuro soprintendente ai monumenti delle Marche e dell'Umbria dal 1891 al 1902, che la riportò all'originario austero aspetto medievale, eliminando le decorazioni e gli intonaci sovrapposti nel corso dei secoli. In quell'occasione furono riscoperte le tracce della cattedra dell'XI secolo, cioè dell'epoca in cui l'edificio sacro divenne cattedrale; ancor oggi i resti sono visibili dietro all'altare del braccio sinistro. Il primo giorno d'inizio della Prima guerra mondiale, il 24 maggio 1915, il bombardamento navale operato dalla flotta austro-ungarica inflisse gravi danni alla cappella del Sacramento, che venne restaurata e in parte ricostruita nel 1920; in quell'occasione forse andarono perduti gli affreschi di Piero della Francesca, che già nel 1800 erano stati coperti da intonaco. Nel 1926 il duomo fu insignito del titolo di Basilica pontificia. I bombardamenti aerei anglo-americani della Seconda guerra mondiale colpirono il transetto destro, che fu parzialmente distrutto, così come la sottostante Cripta delle Lacrime, ove aveva sede il Museo di arte sacra. Le parti distrutte furono ricostruite per anastilosi, ossia riutilizzando le pietre originali. Il sacro edificio venne solennemente riaperto nel 1951. Durante i lavori di restauro furono scavati sotto l'edificio cristiano i resti del precedente tempio classico dedicato a Venere. Il terremoto del 1972 provocò danni di piccola entità, a causa dei quali, tuttavia, la Cattedrale fu dichiarata inagibile e quindi interdetta al culto, per permettere di attuare gli imponenti lavori necessari per adeguare la basilica a severe norme antisismiche. Le reliquie di San Ciriaco e l'immagine della Madonna miracolosa furono traslate nella moderna Chiesa del Sacro Cuore, nel rione Adriatico, ove rimasero sino alla ripresa di funzionalità del Duomo, riaperto solennemente ai fedeli nell'autunno del 1977. Durante il periodo di chiusura della basilica, fu effettuata la ricognizione del corpo di San Ciriaco, che provò la verità dell'antica tradizione relativa al martirio con ingestione di piombo fuso. Tra il 1999 e il 2000 fu celebrato il millenario del duomo di Ancona; tale anniversario non era riferito alla data di costruzione dell'edificio sacro, il cui primo nucleo risale al IV secolo, ma al momento in cui esso diventò cattedrale. Le celebrazioni culminarono con la visita nel capoluogo dorico di papa Giovanni Paolo II che vi celebrò messa. Nell'occasione l'arcidiocesi di Ancona e il comune dorico organizzarono la mostra Ancona e la sua cattedrale, rappresentazioni grafiche nel tempo. Dal 3 all'11 settembre 2011 la cattedrale è stata al centro delle celebrazioni del Congresso eucaristico nazionale con la visita di papa Benedetto XVI.